Как известно, в зеленых растениях создается органическое вещество из неорганического и идет единственная в биосфере реакция выделения кислорода. Частично в этом участвуют и фотоавтотрофы - прокариоты. Зеленые растения являются независимыми самостоятельными автотрофными организмами, основой как фитоценоза, так и биогеоценоза в целом. Только они делают возможным существование всех других биологических компонентов экосистемы.
       Фотосинтез идет при поглощении световой энергии. Основным поглотителем лучистой энергии солнца является хлорофилл. В процессе усвоения света идет превращение радиации лучистой энергии солнца в потенциальную энергию, которое совершается в растении, когда в нем происходят разложение углекислоты и воды и последующий синтез органического вещества. В радиационном балансе листа прежде всего необходимо учитывать радиацию, часть которой поглощается, часть отражается, а часть пропускается листом. В соотношении всех этих величин большое значение имеют морфология и анатомия листа, характер поверхности и т. д. Приведем некоторые компоненты радиационного баланса горизонтально расположенного листа дуба. От его верхней поверхности отражается 27% радиации, пропускается - 24%, поглощается - 49%, для нижней поверхности эти значения соответственно равны: 29, 25 и 46% (Bannister,1976).
       Зеленый лист поглощает в среднем 75% падающей на него лучистой энергии солнца. Но коэффициент использования ее на фотосинтез довольно мал: в природных условиях, при интенсивном освещении, на фотосинтез тратится примерно 1-2%, а при более низкой освещенности - до 10%. Остальные 90 - 99% поглощенной листом лучистой энергии переходит в тепловую энергию, которая тратится на транспирацию воды и другие процессы. В фотосинтезе участвуют фотохимические реакции, вызываемые светом, чисто ферментативные (темновые) реакции, важны также процессы диффузии, в результате которых идет обмен углекислотой и кислородом между хлоропластами и наружной атмосферой.
       У большинства растений осуществляется пентозофосфатный путь фотосинтеза (цикл Кальвина), в результате которого образуются две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты с тремя молекулами углерода каждая. Поэтому такой путь называется «Сз - путь ассимиляции углекислоты», или просто «Сз-путь». В дальнейшем при восстановлении, через ряд промежуточных реакций, образуется 3-фосфоглицериновый альдегид, который используется как основа для синтеза различных углеводов.
       Однако в 60-х годах Ю. С. Карпилов (1966 - 1970), а затем австралийцы Хэтч и Слэк (Hatch, Slack, 1966) установили, что у ряда растений, особенно у злаков тропического происхождения (сахарный тростник, кукуруза, сорго) и у некоторых двудольных (роды Aтaraпthus, Atriplex), кроме Сз-пути фотосинтеза имеется еще один, экологически весьма важный - «C4-путь», по-другому «цикл Хэтч-Слэка». С4-путь связан с особым анатомическим строением листа. Мезофилл листьев растений, для которых характерен этот способ фотосинтеза, сходен с мезофиллом обычных растений, но в их листьях имеются еще обкладочные клетки пучков, в которых образуется много крахмала и их хлоропласты обладают гранами особого строения. Фиксация углекислоты фосфоэнолпируватом происходит в мезофилле, и образуется щавелевоуксусная кислота; она может перейти в аспарагиновую кислоту или восстановиться до яблочной кислоты, которые транспортируются в обкладочные клетки пучков. Эти кислоты имеют по четыре атома углерода, что и определило название этого пути. В дальнейшем упомянутые кислоты перерабатываются в листе с образованием углекислоты (используемой уже по циклу Кальвина) и пирувата, возвращающегося в клетки мезофилла и используемого для регенерации фосфоэнолпирувата. В этом процессе, как видим, происходит полная утилизация углекислоты.
       Все растения с С4-путем могут понижать содержание межклеточной углекислоты до очень низких концентраций и все-таки продолжать фотосинтезировать. Фотосинтез у них усиливается, когда содержание CO2 лимитировано в случае, если образуется значительный градиент содержания углекислоты вокруг листа. У этих растений CO2 не выделяется наружу при фотодыхании, и они имеют весьма низкую точку компенсации по углекислоте. Иначе говоря, эти виды, по сравнению с другими, лучше используют недостаточные ресурсы углекислоты. Следовательно, эффективный фотосинтез может происходить при значительно сниженной открытости устьиц, вызванной, например, водным стрессом; кроме того, растения с С4-путем проявляют положительный баланс фотосинтеза при высоких температурах и при высоких интенсивностях освещения. За последние годы было обнаружено более 900 видов покрытосеменных с С4-путем, с особенно высокой фотосинтетической способностью. Эти виды относятся главным образом к семействам Роасеае, Cyperaceae, Amaranthaceae, Chenopodiaceae, Caryophyllaceae, Euphorbiaceae, Compositae. Многие из них произрастают в жарких областях с засушливыми периодами. Возможно, что С4-путь - это своеобразная адаптация к сухому режиму с высокими температурами и интенсивностями освещения, хотя наличие С4-пути не всегда обеспечивает растениям: наибольшие скорости роста.
       В 30-х годах нашего столетия был обнаружен особый тип суточной вариации кислотности клеточного сока и особый путь метаболизма у негалофитных суккулентов из семейства Crassulaceae (в частности у Bryophyllum calycinum). Его назвали «crassulacean acid mеtabolism», или сокращенно «САМ-путь». Этот способ ассимиляции свойствен суккулентам, особенно из семейств Liliaceae, Bromeliaceae, Orchidaceae, Cactaceae, Aizoaceae, Asclepiadaceae, и видам преимущественно жарких, сухих местообитаний, которые не переносят морозов. Пространственное разделение кислотного метаболизма, отмеченное для С4-растений (мезофилл - обкладочные клетки), у растений с CAM-путем заменено временным разделением. эти растения поддерживают устьица открытыми ночью (когда водный стресс мал) и поглощают большое количество углекислоты, которую только на следующий день перерабатывают дальше. Здесь фосфоэнолпируват, как и у С4-растений, используется для фиксации поглощенной из атмосферы углекислоты с образованием малатов в течение ночи. Наряду с этим образуются органические кислоты (которые могут расщепляться только на свету). Ночью они накапливаются в клеточном соке, вызывая повышение его кислой реакции. На следующее утро (при закрытых днем устьицах) органические кислоты переходят из вакуолей в пластиды, декарбоксилируются с освобождением углекислоты, которая используется затем уже по циклу Кальвина (Сз-путь). Следовательно, крупные вакуоли суккулентов служат не только вместилищем запасов воды, но и содержат некоторый резерв углерода для фотосинтетической деятельности независимой от газообмена с внешней средой. Кроме того, устьица, закрытые у суккулентов днем, предупреждают чрезмерные потери воды.
       Если сравнить все три пути метаболизма, то среди покрытосеменных Сз-путь, видимо, преобладает, за исключением суккулентов, у которых идет САМ-метаболизм. Высказано предположение, что С4-путь и САМ-путь являются модификациями обычного Сз-пути, а САМ-путь к тому же скорее всего является «механизмом переживания» специфических для суккулентов условий, а не особым эффективным способом фотосинтеза (Bannister, 1976). Однако, не считается доказанным, что С4-виды доминируют в жарких и сухих условиях и лучше приспособлены к ним, а также, что вообще С4-виды имеют преимущества перед Сз-видами. К тому же у многих видов соотношение между Сз и С4-метаболизмом (как и между Сз - САМ) может значительно меняться в ходе онтогенеза, при изменении условий роста и минерального питания. Из ассимилятов, выработанных в процессе фотосинтеза, не только строится тело растения, но определенная их часть всегда расходуется на дыхание, которое идет постоянно. Поэтому клетки днем и ночью поглощают при дыхании кислород и выделяют углекислоту. Обычно днем потребляется углекислоты при фотосинтезе больше, чем выделяется ее при дыхании. Количество ассимилятов, выработанное растением в целом (и для построения своего тела, и для покрытия расходов на дыхание), называют истинным, или брутто-фотосинтезом. Нетто-фотосинтез, или видимый, наблюдаемый, фотосинтез, - это разность между количеством углекислоты, ассимилированной листом и одновременно выделенной в атмосферу в процессе дыхания.
       О. В. Заленский (1977) нашел, что по наблюдаемому фотосинтезу, т. е. в условиях естественной концентрации CO2 в воздухе, имеется значительная дифференциация растений. У большинства травянистых видов интенсивность наблюдаемого фотосинтеза выше, чем у деревьев. Из древесных форм максимальную интенсивность фотосинтеза проявляют листопадные деревья и кустарники лесной и степной областей умеренного климата. Среди вечнозеленых (включая хвойные) деревьев, кустарников и полукустарничков разных климатических условий не отмечено видов с максимальной интенсивностью фотосинтеза выше 25 мг CO2 на 1г сухой массы в 1ч. Папоротники, лишайники и мхи имеют весьма низкую интенсивность фотосинтеза, не превышающую 4 мг CO2 на 1г сухой массы в 1ч. Интересно, что у видов с короткими вегетационными периодами, как правило, она выше по сравнению с длительно вегетирующими видами.
       Интенсивность фотосинтеза может быть выражена в разных единицах, чаще всего в количестве поглощенной углекислоты в расчете на единицу площади листьев за единицу времени, т. е: в мг CO2 x дм⁻² x ч⁻¹ . В других случаях ведут расчет на сухую или сырую массу фотосинтезирующих тканей, т. е. в мг CO2 x г⁻¹ x ч⁻¹, но есть и другие способы. При расчете интенсивности фотосинтеза на единицу сухой массы сравнивают величины ассимиляции CO2, характеризующие эффективность воспроизводства растением органических веществ, что весьма интересно в экологических целях, так как дает сравнимый материал, характеризующий продуктивность растений и фитоценозов. Если же фотосинтез рассчитывают на единицу площади листа, то при этом характеризуют эффективность ассимиляционной деятельности освещаемой поверхности. Эта величина во многом зависит от анатомо-морфологических особенностей листа и дает возможность судить об эффективности усвоения солнечной энергии и углекислоты данным ассимилирующим органом. Однако при этом необходимо учитывать и характер самой ассимилирующей поверхности (ее складчатость, «измятость», гофрированность, цилиндричность и т. п.).
       В результате фотосинтеза образуется определенное количество органических веществ, но при этом важно и за какой срок они образуются для учета этих величин принято говорить о продукции, под которой понимают вес фитомассы или органических веществ, производимых растительным организмом (или организмами сообщества в целом) за определенный отрезок времени.
       Таким образом, продуктивность фотосинтеза, под которой понимают общее количество CO2, поглощенное единицей массы или поверхности листа за сутки, это показатель ассимиляционно-диссимиляционной деятельности растений, и он играет основную роль в оценке накопления ими органического вещества. Однако прямой зависимости общей продуктивности растений от интенсивности процесса фотосинтеза не наблюдается. Как мы дальше увидим, продуктивность фотосинтеза различна в разных условиях и воспроизводство органических веществ ассимиляционными органами меняется в широких пределах. Наиболее продуктивно, видимо, работают листья деревьев, дающие самый большой годовой прирост массы. Обычно представляет большие трудности полевое определение темнового и фотодыхания, поэтому более легкому учету поддается брутто-фотосинтез.

---

---