Зависимость от температуры отдельных физиологических процессов, происходящих в высших растениях (рост, фотосинтез, дыхание и др.), различна, и кардинальные точки этих процессов обычно не совпадают. Поэтому в природе, в естественном местообитании, по отдельным физиологическим процессам почти невозможно судить об общем развитии растений. Однако для удобства изучения можно позволить себе разделить эти функции.
       На прорастание семян температура может влиять двояко:
1) низкие положительные температуры могут снять состояние покоя;
2) температура прямо определяет скорость прорастания. Семена, у которых происходит снятие покоя низкими температурами, относятся обычно к популяциям из областей с продолжительными холодными зимами. Например, у морошки Rubus chaтaeтorus (бореально-циркумполярного ареала) для единичного прорастания семян необходимо воздействие на набухшие семена (стратификация) низких (4-5°С) температур в течение 5 месяцев, а для полного прорастания семена должны пройти стратификацию продолжительностью 9 месяцев. Это предупреждает прорастание семян осенью и зимой. С другой стороны, прорастание семян некоторых видов, например Calluna vulgaris и Erica cinerea, можно стимулировать кратким (менее 1 мин) воздействием высоких температур (в природе оба эти вида, как правило, подвержены частым воздействиям пожаров). Наконец, у некоторых видов прорастание семян стимулирует смена температур.
       Температурные границы прорастания семян могут быть привлечены для характеристики географического происхождения видов. Обычно чем шире ареал вида, тем шире и температурный интервал прорастания семян этого вида. В. Лархер (1978) указывал, что семена тропических видов лучше всего прорастают при 15-30°, семена видов умеренной зоны - при 8-25°, а высокогорных видов 5-30°. Можно было бы суммировать многие данные по минимальным, оптимальным и максимальным температурам прорастания семян разных видов, но эти величины чрезвычайно изменчивы и зависят, в свою очередь, от многих других факторов. Температура влияет и на скорость прорастания семян: как правило, она увеличивается с повышением температуры. Поэтому семена, прорастающие обычно летом (у видов северных ареалов), плохо прорастают при весенних пониженных температурах, пока субстрат еще «не готов» обеспечить развитие проростков. Кривая зависимости роста от температуры имеет форму так называемой «оптимальной кривой», т. е. для каждого вида существует какая-то температура, при которой рост идет лучше всего, а ниже и выше этой температуры он замедляется. Минимум и максимум совпадают с пересечением кривой с осью абсцисс.
       Минимальные температуры, определяющие многие процессы, часто совпадают с температурой замерзания тканей, а максимальные лежат всего на несколько градусов ниже термальной точки смерти. Минимальная температура роста для некоторых южных видов равна примерно 15-18°С, а для северных 2-5°С. Минимальная температура роста лесных теневых видов средней полосы несколько выше точки замерзания. Многие арктические и северные морские (водные) растения растут и совершают свой цикл в районах, где температура не превышает 0°С, в то время как водоросли горячих источников растут при температуре до +70°С. Положение оптимальной точки температур (так же, как минимальной и максимальной), скорее всего, специфично для видов, т. е. виды до некоторой степени можно характеризовать оптимальной кардинальной точкой. Однако положение точки оптимума может сдвигаться по мере продолжительности действия температур, т. е. надо учитывать фактор времени. Каждая фаза развития растения имеет свой температурный оптимум. Кроме того, на положение кардинальных точек роста оказывают влияние многие факторы: минеральное питание, углекислота, кислород, свет, конкурентные отношения; играет роль даже систематическое положение и т. д. Эволюционно обусловлена следующая закономерность: чем выше температуры присущих растениям естественных местообитаний, тем выше лежит и шкала их кардинальных точек.

       Использовать кривые зависимости роста от температуры для экологии, видимо, можно, поскольку они имеют значение не только для роста, но также для урожая и фитосинтеза, ход которого до некоторой степени характеризует отношение растения к температуре. Летом процесс роста обусловлен и температурой, и фотосинтезом, но вот весной, когда идет быстрое «вытягивание» растений за счет использования запасных питательных веществ, преимущественное влияние на рост оказывают температуры. В районах с низкими температурами уже небольшое их повышение сильно сказывается на росте, поэтому у арктических и альпийских растений температурная кривая роста очень круто поднимается вверх. Такие растения могут быстро расти даже при температурах, близких к нулю. Некоторое значение имеет и мгновенное действие температуры, так называемый «тепловой удар», или «температурный шок»: даже при небольших скачках температуры скорость роста может быстро и значительно меняться. Влияние температуры на рост меняется и в зависимости от освещения: при увеличении освещенности или длины дня максимальный прирост происходит при более высокой температуре.

       Влияние температуры на фотосинтез будет подробнее рассматривается в теме «Свет как экологический фактор». А сейчас будут затронуты только некоторые общие положения. Кривая зависимости фотосинтеза от температуры - это, в общем, тоже «оптимальная кривая», но положение точки оптимума очень подвижно, что связано с интенсивностью освещенности, с концентрацией углекислого газа, а также оно различно для разных видов и обусловлено их адаптационными свойствами.
       Минимальные температуры, определяющие процесс фотосинтеза, совпадают с температурой замерзания. Но они различны у разных видов. Так, у высокогорных Ranunculus glacialis и Oxyria digyna минимальная температура, при которой идет фотосинтез, примерно -6°С, а средиземноморский лимон не фотосинтезирует уже при -1°С. Оптимальные температуры фотосинтеза определяются иными факторами (например интенсивностью освещенности). Однако надо отметить следующее: температурный оптимум фотосинтеза не может служить видовой характеристикой, поскольку популяции из разных местообитаний могут иметь разные температурные оптимумы. Например, у березы - Befula pendula - на высоте 1900м над ур. м. оптимум фотосинтеза наблюдается приблизительно при 14°С , а на высоте 600м - при 17°С. Максимальная интенсивность фотосинтеза отмечается обычно летом, когда очень низка морозостойкость.

       Процесс дыхания - это процесс, «обратный» фотосинтезу, т. е. процесс непрекращающейся потери вещества. Он идет днем и ночью. Кривая зависимости дыхания от температуры в принципе тоже имеет «оптимальную форму», но для нее характерна очень острая вершина, и она резко падает в области высоких температур, Например, у Solanum tuberosum острый перегиб этой кривой наступает примерно при 50°С, а чуть более высокие температуры резко снижают дыхание; листья выдерживают сверхоптимальный перегрев всего несколько минут, после чего наступает их гибель. Кроме того, действие температуры на дыхание тесно связано с фактором времени. При длительном воздействии повышенных температур скорость дыхания постоянно падает.
       Таким образом, положение температурной точки оптимума дыхания во многом зависит от длительности нагрева, Т. е. она весьма подвижна, и нельзя говорить о каких-то константных кардинальных точках, всегда надо учитывать многие факторы. Иногда к дыханию применяют химическое правило Вант-Гоффа: скорость реакции увеличивается экспоненциально с повышением температуры. Было показано, что, действительно, дыхание, особенно у тропических растений, ускоряется в среднем в три раза при температуре ниже 10°, но выше 25-30° или при продолжительном нагреве коэффициент дыхания (Q¹º) неуклонно падает (последействие температур).
       Интенсивность дыхания сильно влияет на весь баланс питания растений. При минимальных температурах в условиях севера уменьшение или увеличение интенсивности дыхания имеет решающее значение для существования растений выше или ниже «границы голода». У растений, произрастающих в областях, где температуры выше, интенсивность дыхания обычно ниже, что представляет собой адаптацию для сохранения ими углеводов. А у растений более холодных областей (высоких широт или высокогорий) интенсивность дыхания по сравнению с предыдущими видами выше, что дает возможность регулировать интенсивность метаболизма и позволяет более улучшать рост при низких температурах. Б. А. Тихомиров (1963) отмечает, что растения Крайнего Севера характеризуются повышенной интенсивностью дыхания, а поэтому отличаются малой продуктивностью. В регулировке процесса дыхания большое значение имеют низкие ночные температуры: чем холоднее ночь, тем слабее дыхание, поэтому в местообитаниях с сильным ночным излучением потери углеводов на дыхание значительно меньше. Например, по измерениям на поле овса было показано, что при понижении ночной температуры на 10°С урожай повышается почти на 30% по сравнению с тем, что было получено при постоянной температуре 20°С. Однако здесь надо иметь ввиду также и то, что у растущих особей снижение интенсивности дыхания вызывает уменьшение и темпа роста. Для растений, закончивших свой рост, ночные понижения температур до некоторого определенного минимума довольно полезны. Очень низки потери на дыхание у суккулентных растений в связи с их особым САМ-циклом метаболизма, о котором ещё будет идти речь.
       В зимние периоды вместе с другими органами дышат также и органы запаса (почки, клубни, луковицы, корневища и т. д.). Поэтому особенно опасны зимние длительные повышения температур, что ведет к большим потерям массы растениями. В этих случаях для дальнейшего развития играет роль благополучие предыдущего вегетационного периода, т. е. в каком состоянии, с какими запасами растение ушло в зиму.

       Наконец, связь с температурой поступления питательных веществ из почвы через корни. Известно, что быстрота поглощения корнями воды и питательных веществ во многом зависит от проницаемости для воды цитоплазмы. Повышение температуры до определенного предела увеличивает проницаемость цитоплазмы, но при высоких температурах поглощение воды снижается. При понижениях температуры с 20 до 0° поглощение воды корнем уменьшается на 60-70 %. Однако при внезапных скачках температуры порядка 10-15°С может наступить «шок», последствием которого являются периодические колебания интенсивности всасывания уже после того, как растение выйдет из «шока». Температура почвы вокруг корней влияет и на поступление питательных минеральных веществ, что сказывается на росте растений. При благоприятных условиях питания и других факторах изменение температуры корней мало отражается на росте надземных частей, но при неблагоприятных условиях низкие температуры могут подавлять рост. Низкие температуры, видимо, существенно не задерживают поглощение азота корнями. Но они препятствуют его передвижению по растению, восстановлению нитратов, т. е. переведению азота в органические соединения, его ассимиляции. Весеннее похолодание замедляет прирост трав не столько тем, что непосредственно действует на растение, сколько тем, что ингибирует процессы нитрификации. Об этих закономерностях, а также о связи с температурой транспирации и зацветания растений речь ещё будет идти.
       Таким образом, кардинальные точки физиологических процессов представляют собой скорее диапазон, ряд, а не фиксированную точку шкалы. Для растений в естественных местообитаниях это означает, что оптимальные температурные условия, обеспечивающие нормальное протекание жизненного цикла, включают ряд максимумов и минимумов, которые могут ограничить развитие. Следовательно, температурные требования различных функций не должны выходить за пределы температур, господствующих в данном местообитании в течение времени прохождения данной фазы развития растения. Но для каждой фазы, для организма в целом определяющими являются оптимальные температурные условия физиологических функций.

       Многими исследованиями отмечено, что для растений большое значение имеет смена дневных и ночных температур. Восход и заход солнца вызывают ритмические изменения факторов среды. После восхода уменьшается влажность воздуха, увеличиваются освещенность и температура. Некоторое время спустя после полудня происходят обратные изменения. Большинство растений настолько приспособилось к таким регулярным сменам, что для них совершенно необходима низкая ночная температура, типичная для умеренных широт. Такой ответ растений на ритмические ежедневные смены температур называют термопериодизмом. Переменные температуры стимулируют многие физиологические процессы. Например, А. Авакян (1936) на примере агрокультур показал, что Solanum lycopersicum нормально цвели, завязывали плоды и давали более крупные плоды, если дневная температура 26,5°С сменялась ночной, равной 17°С. Они гораздо хуже развивались при постоянной температуре 26,5°С. Семена многих луговых видов гораздо лучше прорастают при переменных температурах. Следовательно, нормальные функции организма растения могут поддерживаться ритмичными сменами температур, имеющими характерные оптимумы на разных стадиях развития. Видимо, для биологических объектов существование при константных температурах ненормально. Организмы в своей эволюции приспособились к сменам температур.
       Кроме того, в процессе эволюции большое значение имела и смена времен года. Она вызвала ритмическое чередование бурного развития и почти полного замирания жизненных процессов (покоя). Даже в условиях тропиков многие растения периодически погружаются в состояние покоя. Биологический смысл его в том, что при глубоком покое растения более устойчивы к неблагоприятным воздействиям. Следовательно, действие переменных температур может быть и положительным и отрицательным в зависимости от амплитуды колебаний, от продолжительности, от фона воздействия. Суточные и сезонные колебания температур расширяют приспособительную амплитуду растений, являются важным фактором эволюции. Растения тропиков адаптированы к более слабым изменениям температур и отрицательно реагируют на их резкие колебания. Чем дальше к северу, тем ярче выражена приспособленность растений к значительным колебаниям температур. Здесь уже такие колебания становятся потребностью для многих видов. Однако надо иметь в виду, что термопериодизм играет роль лишь в определенных границах условий среды; в крайних, экстремальных, условиях судьба вида уже зависит от абсолютных значений температур.

---